“En Guatemala, están presentes las subfamilias Masarinae, Eumeninae, Vespinae y Polistinae”

La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 5000 especies, descritas en todo el mundo, 269 géneros y 7 subfamilias, una de ellas extinta.  La familia está distribuida por todo el mundo aunque en los trópicos tiene la mayor riqueza.  Dentro de la superfamilia Vespoidea el grupo está estrechamente relacionado con los Scoliidae.  Los vespidae son insectos de entre 5.5 y 25.0 mm de longitud, con diversas coloraciones que van desde completamente amarillo hasta negro azul oscuro.  Ambos sexos tienen las alas completamente desarrolladas.  Las antenas tienen 12 artículos en la hembra y 13 en el macho y es frecuente el gancho apical.  Exceptuando los Masarinae australianos, los ojos presentan emarginaciones.  El primer tergo y esterno metasomal están fusionados parcialmente.  Por lo general hay una constricción característica entre el primer y segundo segmento metasomal.  El pronoto está extendido lateralmente hasta la tégula, presencia de espinas en los parámelos de la genitalia masculina y colocación de huevos en celdas vacías.  La celda discoidal llega a ser tan o más larga que la mitad del ala en muchas especies, excepto por Gayellini.  El carácter de las alas dobladas longitudinalmente no se presenta en los Masarinae de Sudamérica y puede desaparecer en algunos especímenes preservados en colecciones o museos.

Masarinae, es una subfamilia que cuenta mundialmente con 347 especies distribuidas en 14 géneros y está muy diversificada en las regiones secas de Australia, sur de África y el Mediterráneo y en mucha menor medida en el Neotrópico.

Eumeninae es una subfamilia híperdiversa, con más de 3500 especies distribuidas en 210 géneros que habitan todo el mundo.  Su taxonomía requiere mucha revisión ya que ha sufrido fuertes procesos de fraccionamiento y en algunos casos es poco menos que caótica.

Los Vespinae cuentan con 70 especies distribuidas en 4 géneros, originalmente holárticos hoy introducidas a varias regiones como Chile, Australia y Sudáfrica.

Polistinae es una subfamilia ampliamente cosmopolita, aunque gran parte de sus 960 especies, agrupadas en 25 géneros, habitan en el Neotrópico.  Dentro de ésta subfamilia se encuentran tres tribus neotropicales: Polistini con el género Polistes, también de distribución mundial, Mischocyttarini con el género Mischocyttarus fundamentalmente neotropical, y Epiponini con 19 géneros neotropicales y algunas especies que se extienden hasta la Región Neártica.

Biología

Las subfamilias Eumeninae y Masarinae presentan formas de vida solitarias o presociales.  El comportamiento social de las subfamilias Polistinae y Vespinae, por otra parte, ha despertado siempre gran interés.  Jeanne (1980), basado principalmente en la forma de iniciación de la colonia, agrupa éste en tres categorías: polistinas fundadoras solitarias, donde una o varias reinas sin obreras acompañantes inician la colonia; polistinas enjambradoras, en las que una o varias reinas con muchas obreras comienzan la colonia, y las Vespinae, en las que se aprecian algunas características similares al comportamiento de Apis mellifera como el control de la colonia mediante feromonas, por ejemplo. Las castas son principalmente de carácter etáreo, es decir que el mismo individuo desempeña distintas labores según su edad.  La diferenciación morfológica es escasa y se manifiesta en el mayor o a veces menor tamaño de las reinas frente a las obreras.  Dentro de una colonia pueden existir una o varias hembras reproductoras. En Polistes la dominancia de la reina depende de factores de comportamiento al ser más agresivas sobre las otras y de esta manera reprimir su desarrollo ovárico; en Vespinae el sistema depende de la producción de hormonas que controlan el desarrollo ovárico de las avispas.

Los adultos usan como fuente de alimento el néctar de flores, que en algunas especies sociales puede incluso ser almacenado en celdas del nido; también pueden recurrir a sustancias almibaradas excretadas por homópteros, o incluso toman pedazos de animales muertos, en Guatemala se ha observado a especies de Agelaia areata y A. panamaensis, atraídos por la carroña.  Las larvas son alimentadas de manera masiva o progresiva con larvas de insectos (principalmente de Lepidoptera o Coleoptera), néctar y/o polen de flores (exclusivamente de éstos en el caso de Masarinae).  En Eumeninae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sin romper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae éstas se cortan y mastican hasta formar una bola; a veces los adultos solamente entregan a sus crías el líquido extraído de la presa.

Las larvas son criadas dentro de celdas de barro o pulpa de madera que los adultos construyen, usurpan o adecuan.  En general las larvas son lisas pero en el género Mischocyttarus exhiben lóbulos abdominales que vierten cuando los adultos solicitan líquidos agresivamente.  Mientras las larvas de Eumeninae tejen un delgado capullo de seda, las larvas de Polistinae producen solamente una gruesa tapa de seda en la celda.

En las subfamilias Eumeninae y Masarinae los nidos pueden ser desde simples orificios preexistentes apenas adecuados, hasta complejas galerías compartidas por algunas hembras.  Construyen los nidos en diversos lugares como el suelo, adosados a rocas, o en ramas.  Gess (1996) presentó una recopilación de los hábitos conocidos hasta la fecha para la subfamilia Masarinae, revelando convergencias de comportamiento y estructura con algunos Apoidea, entre las que existen modificaciones de las sedas de la frente y zumbidos especializados que remueven el polen de flores con pétalos fusionados.

Existe gran diversidad estructural en los nidos de la subfamilia Polistinae ya que se encuentran desde panales simples suspendidos del sustrato por delgados pedicelos, hasta complejas estructuras con muchos conductos, panales y diversidad de soportes externos e internos; el material de construcción también es variado e incluye barro, fibras vegetales, corteza macerada y secreciones glandulares.  Actualmente se reconoce que la estructura de los nidos está sometida a la incidencia de dos factores:  la historia evolutiva del grupo y las recientes adaptaciones a presiones de selección por depredación.

Dentro de los enemigos naturales de las avispas se encuentran himenópteros parasitoides, polillas, murciélagos y aves (West-Eberhard et al.1995); no obstante, varios estudios señalan a las hormigas Ecitoninae como las principales responsables de la depredación de nidos (Jeanne 1979; Wenzel 1991). Si bien el aguijón es una de las características más conocidas que usan las avispas como sistema defensivo, los nidos presentan complejos tipos de defensa contra las hormigas legionarias.

Los Masarinae son los únicos himenópteros, aparte de las abejas y un género de Crabronidae, que se abastecen exclusivamente de polen y néctar.  La biología de Gayellini es pobremente conocida, únicamente a través de trabajos como los desarrollados por Claude-Joseph (1930) paraGayella eumenoides y Garcette-Barrett (2001) con Paramasaris richardsi.  Dentro de la subfamilia, uno de los hábitos que puede comentarse es el de utilizar el agua regurgitada para cavar túneles (para suavizar el suelo) sea la condición ancestral, y el habito de construir celdas cilíndricas adheridas a rocas y tallos.

Subfamilia Eumeninae, rica en especies pero mucho menos conspicua que otras (P.E. Polistinae).  Todas las especies son depredadoras, en especial las larvas de Lepidóptera, y todas, de un modo u otro, utilizan el barro en la construcción de sus nidos.  La mayoría de los eumenidos son de hábitos solitarios, pero algunos dan muestras de socialización primitiva.  Algunas referencias útiles para conocer más sobre la biología de los Eumeninae son:  Iwata (1976) y Cowan (en Ross y Matthews 1991).

Las avispas Polistinae o avispas eusociales, son depredadoras y construyen sus nidos con fibras vegetales masticadas, lo que les da una apariencia de papel o carton.  Como ocurre con otros insectos eusociales, pocas especies de Polistinae se observan a elevaciones altas.  En Guatemala, uno de los pocos géneros que se encuentra a más de los 3000 mts. es Polistes.  Entre las monografías que proveen más información sobre el tema para los Polistinae del Neotrópico están las de Richards y Richards (1951), y Richards (1978).

Al igual que algunos grupos de Polistinae, Vespinae inicia colonias con una sola reina.  Como otros véspidos eusociales, los Vespinae emplean fibras vegetales masticadas para construir sus nidos.  Sin embargo, Vespula squamosa es un parasito social facultativo, que en otras regiones, las reinas no inician su propio nido si no que se apoderan de las colonias de otras especies (p. e. V. maculiformis).  Esta especie es única ente los Vespinae del Nuevo Mundo, pues las reinas además de ser más grandes que los machos, tienen forma y coloración diferente.  En el Nuevo Mundo, sólo Vespula squamosa presenta una distribución natural que llega hasta América Central, pasando por toda la vertiente del sur del país, posiblemente Sierra de las Minas y siendo Honduras su punto sureño máximo reportado hasta el momento.

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